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摘要:反刍动物出生时其消化道内不存在细菌、真菌和原虫,而后随着与母体及环境的接触,瘤胃及其他消化道部位逐渐建立微生物区系。瘤胃菌群的数量及整个微生物区系的组成受诸多因素的影响。本期将继续介绍瘤胃微生物之间的关系及瘤胃微生物的主要作用。
1瘤胃微生物间的关系
瘤胃微生物间的关系复杂,但可归纳为协同、竞争、共栖、吞噬关系。
1.1协同关系:瘤胃中厌氧真菌和纤维分解菌协同降解粗纤维。瘤胃真菌通过其丰富的菌根体系侵入饲料粗纤维片段,可把大片段降解成小片段;瘤胃细菌则进一步降解小片段。
1.2竞争关系:瘤胃中很多纤维分解菌和厌氧真菌都以纤维素或半纤维素为生长基物或发酵底物,因此瘤胃中粗纤维是它们共同争夺的能源,但是这些微生物在竞争中又和平共处,并协同降解粗饲料,所以瘤胃中的这些微生物在降解饲料的过程中既有协同又有竞争。
1.3共生关系:瘤胃中真菌发酵饲料,产生甲酸、乙酸、乳酸、乙醇、二氧化碳和氢气,其中的甲酸和氢气被产甲烷菌利用。因此,瘤胃内基本上测不到甲酸、氢气含量也很低。目前一般认为这是瘤胃微生物种间氢转移作用。
1.4吞噬关系:瘤胃中原虫也有降解和利用粗纤维的能力,但一般认为它们主要靠吞噬瘤胃细菌来获得能量和氮源。
上述瘤胃微生物间的关系,有时两种或两种以上并存,如瘤胃真菌和产甲烷菌间的共栖关系通常能提高微生物对瘤胃中饲料的降解,因此从结果上也可认为是协同关系。迄今,瘤胃真菌与原虫的关系还不清楚,但有研究表明,当反刍家畜瘤胃中去除或灭绝原虫后,瘤胃真菌数量显著增加。
2瘤胃微生物的主要作用
瘤胃微生物在长期进化过程中形成相对稳定的微生物区系,而这种微生物区系与宿主动物形成一个共生的关系,在反刍动物瘤胃内的饲料降解过程中起着重要的作用。
2.1粗纤维的消化:反刍家畜饲料的碳水化合物有结构性和非结构性之分。前者也称粗纤维,包括纤维素、半纤维素和木质素,是植物细胞壁的主要成分。后者是泛指所有粗纤维以外的碳水化合物,也称无氮浸出物,包括淀粉和水溶性碳水化合物。因为粗纤维是反刍家畜粗饲料中的主要组成成分,也是决定粗饲料消化率的主要因素,并且由于反刍家畜自身不分泌能降解粗纤维的酶,因此瘤胃微生物产生的纤维素酶和半纤维素酶对反刍家畜粗饲料的消化非常重要。
在瘤胃中饲料的粗纤维成分,各种纤维素和半纤维素,首先经瘤胃微生物产生的酶降解成各种单糖,然后立即被微生物吸收并进行代谢,最终产生挥发性脂肪酸,被动物利用。牛瘤胃每天产生的各种脂肪酸提供25000-50000KJ的热能,占牛体所需能量的60%-70%。挥发性脂肪酸主要有乙酸、丙酸、丁酸,及少量的带支链的高级脂肪酸,其中乙酸含量通常最多,但它们的比例常受日粮中精粗料比例的影响,也受瘤胃中微生物区系的影响。挥发性脂肪酸在瘤胃中的总浓度也因日粮及其饲喂间隔时间而异。
除了代谢产生挥发性脂肪酸,瘤胃微生物还利用饲料降解产生的单糖和双糖合成糖原,储存于微生物体内,待其进入小肠被消化后,这种糖原又可被利用作为动物体的葡萄糖来源之一。乳牛吸收入血液的葡萄糖约有60%被用来合成牛乳。微生物还能产生淀粉酶和其他一些糖化酶,将淀粉和其他非结构性糖类降解,产生低级脂肪酸、二氧化碳和甲烷。
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